我会会员、南京农业大学郑录庆教授团队揭示维持水稻铁稳态的重要功能模块

2022年3月15日，New Phytologist在线发表了南京农业大学生命科学学院植物生物学系郑录庆教授团队题为“OsbHLH061 links TOPLESS/TOPLESS-RELATED Repressor Proteins with POSITIVE REGULATOR OF IRON HOMEOSTASIS 1 to Maintain Iron Homeostasis in Rice”的研究论文。该研究阐明了功能性OsTPL/TPR-OsbHLH061-OsPRI1-OsIRO2/3模块负调控植物中铁的长距离运输，以适应不断变化的铁环境并维持水稻中的铁稳态。

铁（Fe）是植物正常生长必需的微量营养元素之一，不仅参与植物叶绿素的合成、呼吸作用和氧化还原反应等生理过程，同时也是许多功能蛋白酶的重要辅助因子。铁元素也是构成人体的必不可少元素之一，缺铁对人体健康最大的影响为缺铁性贫血。最新调查估计，有超过8亿女性和5岁以下儿童患有贫血，而且该状况自2000年以来一直没有得到改善。但物极必反，当植物和人体摄入过量的铁时将引发“铁中毒”，导致生理代谢失调。植物性食物是人体铁的主要来源，因此，更好地了解植物铁吸收的运输调控网络对优化植物生长和生产以及农产品的营养品质具有重要意义。

植物通过两种策略（一种基于还原的机制，一种基于螯合的机制）从土壤中吸收铁。在拟南芥中的深入研究表明，响应铁缺乏的转录调控网络是由碱性螺旋-环-螺旋（bHLH）转录因子介导的，并且铁吸收受负反馈回路的调节以防止铁中毒。在水稻基于螯合机制的策略中，bHLH转录因子OsIRO2（Iron-related transcription factor 2）和OsIRO3分别正调控和负调控缺乏铁诱导基因的表达。研究发现，另一bHLH IVc亚家族成员OsPRI1（POSITIVE REGULATOR OF IRON HOMEOSTASIS）作用于OsIRO2和OsIRO3上游，并同时诱导它们表达以正调控从根到地上部的铁转运。由于OsPRI1为组成型表达，因此在铁充足情况下，铁缺乏响应是如何关闭以防止铁中毒也即实现和维持铁稳态的潜在调控机制尚不清楚。

本研究为鉴定水稻中与OsPRI1互作的新型铁稳态调控因子，通过酵母双杂交筛选及验证发现之前未被鉴定的bHLH IVb亚家族转录因子OsbHLH061与OsPRI1互作。随后利用分子、遗传学、生化和生理学方法对OsbHLH061进行了功能鉴定及其对水稻铁稳态的影响。OsbHLH061敲除或过表达水稻株系地上部的铁积累分别显示为增加或降低。高铁浓度诱导OsbHLH061表达上调，OsbHLH061-OsPRI1复合物招募TOPLESS/TOPLESS-RELATED （OsTPL/TPR）共抑制因子来抑制OsIRO2和OsIRO3表达。OsbHLH061乙烯反应元件结合因子相关的两亲性抑制（EAR）基序是其转录抑制活性所必需的。

尽管OsPRI1的表达与铁含量无关，但铁缺乏将导致OsbHLH061的表达降低，OsTPL/TPR共抑制因子的抑制作用被消除或因OsbHLH061蛋白的缺失而大大降低。组成型表达的OsPRI1进而通过正调控OsIRO2和OsIRO3表达，增加铁从根向地上部的运输。

OsTPL/TPR-OsbHLH061-OsPRI1-OsIRO2/3模块调控铁稳态的工作模型

南京农业大学沈振国教授、澳大利亚拉筹伯大学James Whelan教授和密歇根州立大学/植物营养研究领域国际知名专家Hatem Rouached博士也参与了本项研究。该工作得到了国家自然科学基金（32172668、31470347、31770269）、密歇根州立大学（H.R.）和澳大利亚研究委员会植物能源生物学卓越研究中心（CE140100008，J.W. ）项目的资助。

原文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18096